花葉俱美的耐陰植物——玉簪 | 「小眾精英」專題
作者 | 張金政
玉簪，因其花朵未開放時形似古時女性使用的玉質髮簪而得名。「玉簪」之名始見於《本草綱目》，全草、根和花皆可入藥，在我國具有悠久的藥用歷史。我國雖然是玉簪的故鄉，栽培歷史悠久，但早期作為觀賞栽培的種類只限於白玉簪、紫萼玉簪、東北玉簪、朝鮮玉簪等少數野生資源，主要應用在皇家園林、私家庭院。改革開放後，隨著我國經濟實力增強，花卉業發展壯大，玉簪的栽培應用逐漸受到重視，開始在植物園、公園等地進行展示應用。進入新世紀以來，人們對城市人居環境改善的渴求，「綠水青山就是金山銀山」綠色生態發展理念的提出等諸多利好因素，極大地刺激了玉簪在城市公共綠地、街道、居住小區綠化中的大量應用。
▲'皇標'（H. 'Royal Standard'），綠葉香花型別良種，花期於盛夏，具芳香氣味，葉片抗炭疽病
▲玉簪切花、切葉的室內裝飾應用
栽培品種型別豐富
玉簪屬植物約40餘種，野生資源分佈於日本、朝鮮半島、中國東南及東北部和俄羅斯遠東地區，自然生長在林緣、林下及水溪邊，為典型的耐陰地被觀葉和觀花植物。
玉簪作為觀賞植物最早於18世紀80年代被引種到歐洲栽培，19世紀30年代日本產玉簪再次被大量引入歐洲栽培應用，20世紀中期又從歐洲引種到北美地區栽培應用。到20世紀90年代後期，玉簪成為歐美園林中最受歡迎的三大型別宿根花卉之一，極大促進了國內外玉簪育種和種苗產業的發展。位於美國的北美玉簪學會作為玉簪植物研究與新品種登入的國際權威機構，已登入註冊的玉簪品種超過6000餘個，並以每年新登入100餘個品種的速度在不斷增加。
玉簪栽培品種的葉片大小、顏色、質地，以及株叢大小、植株高矮、花期等呈現出高度分化和極大的品種多樣性。國際上根據葉片色澤和色澤分佈的模式，將玉簪品種分為黃葉型別、藍灰葉型別、綠葉型別及花葉嵌合體型別。花葉嵌合體型別又被劃分為具邊緣斑葉特性的穩定型嵌合體和具條紋（斑點）特性的不穩定嵌合體兩種型別。
▲國家植物園（南園）玉簪種質資源圃
國家植物園南園（中國科學院植物所植物園）和國家植物園北園（北京市植物園）分別在20世紀70年代和90年代開始了玉簪種質資源收集保育和創新利用的研究工作。2016年，國家植物園（南園）被中國花卉協會認定為國家玉簪種質資源庫，重點收集、保育玉簪屬具有代表性的種質資源，並進行良種篩選、種質創新及關鍵栽培、繁育技術工作。據不完全統計，目前，國家植物園（南北兩園）已收集保育了600餘個各種型別的玉簪栽培品種，經過引種和篩選，先後有100餘個品種被引種推廣到北京、西安、寶雞、西寧、烏魯木齊、長春、瀋陽、石家莊、固安、鄭州、濟南等城市植物園、公園或專業苗圃，經過栽培擴繁後應用在城市綠地建設中。尤其是在北京，已有北京市花木公司、北京林潤通達園林綠化公司、北京草源生態園林工程公司等數家園林公司與科研單位或花卉專業進出口公司合作，進行了一定規模化的種苗生產繁育與推廣應用。另外，在山東青州、江蘇沭陽和宿遷等綠化苗木主產地也有企業苗圃提供大量玉簪種苗。
雜交育種成果豐碩
20世紀30年代，園藝工作者就已開始有意識地培育玉簪優良品種。早期，人們獲得玉簪花葉品種的主要途徑從自然界芽變中選育，變異可在野外、栽培及試管苗擴繁等條件下發生。玉簪栽培品種有其特定的適宜栽培應用區域，只有選擇適宜該地區應用的品種才能使其優良特質充分呈現出來，因此雜交培育適宜在本地區大量應用，且觀賞價值高、特異性突出的新品種，始終是人們追求的目標。特別是，選擇花葉玉簪為母本與具有優良特點的品種作父本開展常規雜交育種，從大量種子實生苗中篩選葉色優良、株型高大、花期和花色不同的優良單株，培育適宜不同地域栽培的花葉品種。
▲‘花葉仙女’，國家植物園（南園）培育的花葉型別新品種，具重瓣花，有怡人芳香
▲‘寒江河’（H. fluctuans ‘Sagae’)，花葉品種新貴
開展玉簪的多倍體育種，培育高抗逆性兼具高觀賞性的優良品種，也是玉簪育種的另一個重要方向。目前，市場上已有相當數量的植株高大、葉片厚革質，並且抗蝸牛、蛞蝓啃食的多倍體新品種。另外，培育香花、紅花品種也是玉簪的主要育種目標。玉簪花的宜人甜香氣味（主要成分芳樟醇）均遺傳自我國原產的白玉簪（H. plantaginea），它是玉簪屬花香育種中最有價值的種質資源，利用這一珍貴資源可培育花序緊密、葉色豔美、花期不同、帶芳香味的新品種。玉簪花色相對單調，以藍紫花和白花為主，原因是花青素Mv3G5G（錦葵素-3,5-二葡萄糖苷）和Mv3pCG7G的優勢合成，這兩種花青素和Pt3Ru的積累有利於玉簪花色的紅色化，篩選花瓣含有紅色花青素Cy3G5G（矢車菊素-3,5-二葡萄糖苷）的品種，結合現代分子生物學育種手段培育出開紅花的玉簪新品種，可豐富玉簪的花色。
國家植物園（南園）於20世紀80年代從白花玉簪中篩選出雄蕊高度瓣化的白花重瓣優良單株H. plantaginea var. pleno，並通過組培擴繁成品種，在組培過程中又發現了花葉芽變，並用組培方法擴繁固定下來，取名為‘花葉仙女’（H. plantaginea ‘Fairy variegate’）。90年代後期又從朝鮮玉簪（H. longipes）中篩選出抗逆性強的白花品種突變體單株，已形成優良的品種。近20年來，國家植物園南園和北園先後開展了玉簪新品種雜交育種工作，從後代實生苗中培育出了30餘個新品種或優良株系，其中國家植物園北園在北美玉簪學會登入註冊了7個新品種，國家植物園南園從雜交後代中篩選出20餘個優良單株，並經過無性繁殖形成具有一定數量的單株無性系，其中3個無性株系已被北京市認定為優良品種，並進行了良種審定和推廣。
市場開發應用仍需加強
玉簪作為四大宿根花卉之一，又被稱為「觀葉植物類群之皇后」。玉簪屬植物具有廣泛的環境條件適應性，耐寒、耐熱、耐不同強度的光照，有較強的抗逆性，病蟲害較少，可少施用或不用施農藥，可為創造和保護綠色環境奠定了可靠的物質基礎。
目前，國內園林花卉市場上常見的玉簪栽培品種估計在30～50個，如藍灰葉型別品種‘大富豪’‘帝威’‘高雅’‘藍男孩兒’等，花葉嵌合體型別品種‘法蘭西’‘精毯’‘甜心’‘白邊波葉’‘花波葉’‘金標’‘夏香’‘金頭飾’‘安提奧奇’等，黃葉型別品種如‘總和’‘太陽能’‘黃金葉’‘金鷹’‘金山’等，綠葉型別品種如‘皇家標準’‘白玉簪’‘白花重瓣’等，經常在園林中被大量應用。
▲藍灰色葉型別‘大富豪’（H. 'Big Daddy'），是高大型別藍色葉品種的傑出代表
▲新品種 ‘藍男孩兒’（H. 'Blue Cadet'），藍色葉片兼具觀花
▲‘藍天’（H. 'Blue Skies'）盛花期，藍色型別觀花觀葉代表品種
近年來，還有很多園林公司，如杭州虹越花卉公司、北京花園裡農業科技公司等每年從荷蘭、比利時等歐美國家直接引進數十個國際流行的玉簪品種，如‘保羅榮耀’（‘Paul´s Glory’）、‘天鵝絨月光’（‘Velvet Moon’）、‘香火’（‘Fragrant Fire’）、‘自由’（‘Liberty’）、‘花玻璃’（‘Stained Glass’）、‘艾瑪’（‘Emma’）等，這些引進的種苗經過盆栽緩苗後，直接銷售到國內高階花卉市場或被專業苗圃用作擴繁種源。
因為絕大多數玉簪品種是雜交獲得，為保持品種特性，種苗生產需採用分株、組培擴繁等無性繁殖手段。分株繁殖易於操作，但繁殖速度較慢。核心問題是如何使根莖上的休眠芽快速恢復正常生長形成側芽，達到快速增殖的目的。商業生產實踐上採用已經栽培3年以上植株於初夏時期連續3次向葉片噴施2000～3000ppm的6-BA，噴施間隔1～2周，然後加強肥水管理，夏秋季根莖上的休眠芽會大量萌發形成新側芽，秋季或來年春季重新分栽形成新植株。組培繁殖可滿足商業生產對優質種苗的迫切需求，降低種苗繁育成本。實踐發現，非嵌合體的純色葉片品種宜採用常規組培繁殖方法，從外植體誘導愈傷組織，再脫分化形成幼苗，繼代、生根等培養種苗。嵌合體品種則不適宜採用常規組培繁殖方法，必須以根莖芽為外植體，在組培瓶中以「芽生芽」方式重複扦插分栽擴繁種苗，這種方法可使繁育後代的穩定率保持在85%以上。
▲黃葉型別新品種 ‘黃皺葉’（'Huangzhouye'），國家植物園（南園）培育
▲黃色葉兼具觀花品種‘金鷹’（H. 'Golden Edger'）
▲黃葉型別新品種 ‘基因編輯’（H. 'Designer Genes'），葉片金黃，具紅色葉柄
玉簪種苗市場需求量大，但在市場開發利用面臨如下問題：適應不同立地條件栽培應用的玉簪品種數量偏少，不能滿足市場需求；許多新引進的玉簪品種尚未經過適應性評價就直接用於市場，導致苗木價格偏高，品種表現參差不齊，不能充分表現出品種特質；容器成品苗數量供應不足，市場應用的種苗多以裸根苗為主，限制了反季節施工對種苗的大量應用；種苗生產繁殖操作不規範，有少量玉簪品種在栽培過程中感染了玉簪花葉病毒，致使葉片畸形、乾枯或呈現馬賽克狀，最終導致植物死亡。
▲玉簪容器大苗生產
▲‘山花葉’（H. montana 'albamarginata'）經組培擴繁後，穴盤過渡移植的種苗
玉簪市場應用前景在於拓寬和推廣園林應用方式。城市周邊生態片林及其林中空地、各型別路旁綠地、公園、居民小區、高檔花園社群等都為玉簪提供了應用舞臺。而在應用方式上，玉簪可在林下或林緣做大色塊地被種植，可與其它型別植物配植成花境，可在園林小景中成叢狀點綴，起到畫龍點睛的作用，具根狀走莖的品種還可做護坡栽植。同時，葉片色澤、質地、花序形態的多樣性，也為玉簪切花、切葉在室內裝飾的開發應用提供了可能。
