低溫對農作物生長的影響
低溫是一種常見的影響植物地理分佈、生長髮育和品質產量的非生物脅迫因素, 嚴重時會導致植物死亡。低溫不僅限制植物的生長,嚴重時還會導致植物死亡。
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立秋後,日照變短,氣溫降低,植物緩慢生長或停止生長階段。葉片製造的有機物被運到根部、樹幹、枝條內貯存或提高莖部於根系的可溶性糖含量,應對低溫引起的寒害於凍害。通過葉綠素分解、隔離層形成,引起落葉或地上部分乾枯,減弱呼吸消耗,減少養分消耗以及水分散失,同時提高葉芽與花芽有機質含量和原生質濃度以抵凍能力。馬冰[37]等人的研究發現在不同溫度下,植物的形態特徵、生物量配比、存活率有顯著差異。孫波[38]等的研究表明低溫環境會減弱甘蔗(Saccharum officenarum)根系生長的生長速度,損壞根系結構,甚至導致植物死亡。
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有關研究發現,抗寒性強的植物具有相應的結構性異化特徵,如葉面積縮小、葉片針化、刺化或鱗片化,減少葉片的散熱面積。同時葉片超微結構也發生相應的變化,如提高減小氣孔密度和開張度、增加表皮層和角質層厚度,減少水分的流失。也可以通過調節葉肉細胞密度和細胞排列方式,或增加葉脈中導管,提升物質運輸效率。總體表現為增大葉片厚度、提高組織結構緊密度、柵欄組織厚度及柵欄組織/海綿組織比值,為抗寒性提供結構基礎。木本植物則增加木質部比例,降低皮層比例,以增加物質能量貯藏空間與容量式,減少物質能量流失與消耗,來適應或抵抗低溫環境。
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當植物受到低溫脅迫後, 莖葉首先表現出外部形態發生變化, 如葉片顏色、健康度及凋落程度都是應對低溫的外在表現。植物對低溫引發的寒害,有逐步適應和應對的過程,通過營養物質轉移到貯藏器官,增加來年返青或繼續生長的物質基礎。當遭遇突發性凍害,植物來不及採取相應的策略,常使植物區域性或全部死亡。可根據受凍害葉片數量和死亡程度、枝條萎蔫和死亡比例,及在適宜條件下再生分生能力與恢復生長速度等方法,從外觀表現來鑑定植物抗寒性。
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植物開花結果需要消耗大量能量,多數植物花期抗性下降,致使植物花器官對低溫非常敏感,極容易受低溫損傷,而引起花期延遲、花冠開放不徹底、花瓣變薄或顏色異常,甚至發芽停止分化和大面積落花。植物長期適應低溫環境,在花器形態結構上採取抗低溫的變化。如對野扁桃和栽培扁桃(Amygdalus communis)研究發現,胚珠和花葯原基的細胞間隙、細胞大小以及厚度均能依據研究低溫脅迫程度,發現相應的變化,從而提高花的抗寒性。抗寒性強的品種的胚珠和花葯原基變化小,而抗寒性弱的品種胚珠細胞和花葯原基細胞隨著溫度快速變化。
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可見低溫脅迫不僅影響花的外部形態和花期長短, 也引起花器細胞超微結構發生應對性變化,最終影響生殖配子活性、傳花授粉途徑及種子發育過程。